Как называют явление гибридной силы. Гетерозис и аутбридинг - что это? При каких условиях проявляется эффект гетерозиса

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, но выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбо.ра, О гетерозисном эффекте при таких спариваниях будет сказано ниже. В данном случае речь идет о таком гетерогенном подборе, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаше всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерпо-конституциоиальным особенностям.[ ...]

Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, .к которым относятся родители.[ ...]

Гетерозис проявляется и у гибридов лососевых рыб и может иметь место при скрещивании сиговых.[ ...]

Гетерозис не возникает автоматически, степень его проявления во многом определяется генетическими (наследственными) особенностями скрещиваемых пар.[ ...]

ГЕТЕРОЗИС [от гр. heteroiosis - изменение, превращение] - повышенная жизнестойкость и плодовитость гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Впервые описан Ч. Дарвином (1859). Явление Г., как правило, не наблюдается во втором и последующем поколениях. Г. широко используется в с.-х. практике.[ ...]

Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда при спаривании ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимают промежуточное положение и практически бесплодны, При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тяговой способности без потери плодовитости.[ ...]

Гетерозис у растений - явление превосходства гибридного растения над лучшим нз родителей но мощности и степени развития тех или иных признаков и свойств. Гетерозисная мощность растений проявляется в наибольшей степени в первом поколении гибридов.[ ...]

Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям.[ ...]

Явление гетерозиса наблюдается и при чистопородном разведении животных (при различных формах неоднородного подбора и кроссах хорошо сочетающихся линий), однако выражается оно не так ярко, как при скрещивании представителей разных пород, а также при гибридизации.[ ...]

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает И. Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[ ...]

Использование гетерозиса в животноводстве.[ ...]

Использование гетерозиса. Получение гибридов Е1? из которых будут выращены размножаемые семенами пе-рекрестноопыляющиеся растения, зависит от ряда факторов. Первое условие - возможность получения и сохранения инбредных линий. Некоторые инбредные линии становятся настолько ослабленными, что их трудно сохранить. У некоторых растений инбридинг затруднителен сам по себе.[ ...]

Николюкин Н. И. Гетерозис и его использование в рыбоводстве.[ ...]

Ростовцев Н. Ф. Гетерозис в животноводстве. М.: Изд-во АН СССР.[ ...]

Таким образом, при гетерозисе появляется возможность повысить жизнеспособность, плодовитость, скороспелость и продуктивность потомства, полученного от скрещивания организмов, отличающихся по своим наследственным качествам или выращенных в разных условиях. Гетерозис в прудовом рыбоводстве выражается в ускоренном росте гибридов, повышенной выносливости к неблагоприятным условиям среды, зимостойкости, более раннем половом созревании, а также более высокой продуктивности. При этом не только внутривидовые, но и более отдаленные гибриды - межвидовые и межродовые - оказываются плодовитыми, что позволяет изучать гетерозис не только в первом, но и в последующих поколениях. При этом в полной мере проявляясь в первом гибридном поколении, в последующих он затухает. Поэтому оставлять на племя гетерозисных особей не следует.[ ...]

Благодаря эффекту гетерозиса промышленное скрещивание дает возможность в большей степени, чем при чистопородном разведении, повысить рыбопродуктивность прудов . Так, например, скрещивание молдавских самок с чешуйчатыми самцами местного беспородного стада рыбосовхоза «Ставропольский» позволило повысить оплодотворяемость икры на 12,9-15,1 %, а выход молоди на одну самку - на 82 % . Выход мальков на самку увеличился с 60 (при однопородном подборе) до 160 тыс. шт. .[ ...]

Наибольшее значение гетерозис приобрел в карповодстве. У гибридов карпа с сазаном, особенно амурским, четко выражен гетерозис по скорости роста и жизнеспособности. В УССР северные (ропшинские) гибриды служат материалом для скрещивания с украинскими карпами, и у помесей от такого скрещивания отмечен сильный гетерозис по росту. Гибриды, используемые для скрещивания с украинскими карпами, дают помеси, в которых также отмечается сильный гетерозис по росту. Помесь самки украинского чешуйчатого карпа с самцами ропшинского карпа превышает родительские формы по росту на 25%, а питательность их равноценна питательности ропшинских карпов, но превосходит таковую украинских чешуйчатых карпов. Помеси, полученные от самки ропшинско-украинской помеси с самцами украинского чешуйчатого карпа, по весу оказались больше, чем гибриды от скрещивания самки украинской чешуйчатой породы с самцами ропшинско-украинского карпа. Таким образом, производители от первого поколения скрещивания неравнозначны по силе передачи наследственных особенностей потомству и доминирование материнского организма, как и в ряде опытов, проведенных другими исследователями, ясно выражено.[ ...]

Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен ипбредной депрессии. Одной из особенностей его является наибольшая степень выраженности лишь в I поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.[ ...]

И лье в Ф. В. Инбридинг и гетерозис сельскохозяйственных животных.[ ...]

Эффект репродуктивного гетерозиса оказался наиболее высоким при скрещивании конаковских самок с шосткинскими самцами и московских самок с конаковскими самцами (табл. 4).[ ...]

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н. Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остфризских коров с быками красной горбатовской породы (табл. 44). У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров различных пород с быками джерсейской породы.[ ...]

Генетическое объяснение гетерозиса. Хотя эффект гетерозиса служит наиболее значительным показателем улучшения растений, генетические основы его не полностью раскрыты.[ ...]

Для использования явления гетерозиса в животноводстве в пределах отдельных пород подобным же методом стали создавать сильно ин-бридированные линии, чтобы в последующем кроссировать их в пределах одной породы, а также скрещивать линии, взятые из разных пород. Особенно много таких работ проведено в птицеводстве и свиноводстве. Как и следовало ожидать, выводимые таким путем линии либо быстро вымирают, либо оказываются значительно менее жизнеспособными и менее продуктивными по сравнению с исходным материалом.[ ...]

Более высокая выраженность гетерозиса наблюдается у четырехлинейных гибридов, когда сначала скрещиванием двух отцовских линий получают петушков, а от двух материнских линий - курочек, а затем такие двухлинейные гибриды скрещивают между собой. Яйценоскость межлинейных гибридов на 25-30 % выше, чем при обычном чистопородном разведении или простом промышленном скрещивании.[ ...]

В последующем для объяснения гетерозиса, кроме гипотезы дополнительных доминант (аддитивного взаимодействия генов), были предложены и другие гипотезы (неаллельного взаимодействия, сверхдоминирования, физиологического равновесия, генетического баланса и т. д.).[ ...]

С учетом специфики форм проявления гетерозиса выделяют следующие его типы: репродуктивный (повышение плодовитости), соматический (развитие органов и тканей), адаптивный (повышенная жизнеспособность).[ ...]

Растения мощные с ярким проявлением гетерозисе 125-135 см высотой, многолетние, с большим числом (25 - 37 колосоносных побегов. Новые побеги возобновления так же, как; многолетней пшеницы и многолетней гибридной ржи, развиваютс! до глубокой осени. По строению колоса гибриды Г4 являются про межуточными между многолетней пшеницей и многолетней гиб ридной рожью (рис. 89). Цветочные пленки с остевндными заострениями. Колосовые пленки узкие, длинные, по.их килю хорошо выражены зубчики. Соломина под колосом у большинства растений имеет опушение. Последние два признака являются характерным для многолетней гибридной ржи.[ ...]

Для объяснения генетической природы гетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелыю). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозис-ных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов.[ ...]

Гибридизация в прудовом рыбоводстве. Под гибридизацией понимают скрещивание рыб разных видов для получения товарной рыбной продукции, а также для выведения новых, более ценных пород и гибридных форм, сочетающих ценные свойства исходных видов.[ ...]

Различная сочетаемость, как и явление гетерозиса, наблюдаемое при различных степенях разнородного подбора и при скрещивании, обусловлены и другими более сложными, но мало изученными формами взаимодействия. Не следует забывать и весьма сложного характера причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками: одни факторы усиливают (в онтогенезе) развитие признака, другие ослабляют; признак развивается по равнодействующей между противоположными тенденциями.[ ...]

Менее всего изучен вопрос о получении гетерозиса по молочной продуктивности коров. Материалы многолетних исследований закономерностей изменчивости продуктивности коров самых различных пород дают основания не сомневаться в том, что гетерозпенын эффект но величине удом - нередкий факт и что, как правило, его возникновение является результатом особо удачного подбора родительских пар при межлннейных кроссах и других вариантах впутрипородного спаривания животных, имеющих различную цепную наследственность. Но проявление гетерозиса по величине удоя имеет свою специфику. Ведь обильномолочпость коров относится к наиболее физиологически сложным признакам. В отличие от приспособительных признаков, которые закрепляются п естественным, п искусственным отбором, обильномолочпость развивается не как выгодное для животного, а как нужное человеку качество в процессе длительной, сложной и умелой работы по созданию и совершенствованию молочных и молочно-мясных пород скота.[ ...]

Крыжановский О. А., Маслова И. И. Зависимость эффекта гетерозиса от комбинационной способности линий. - В кн.: Селекция рыб. - М., 1989. - С. 86.[ ...]

Подводя итоги многочисленных работ по инбридингу в разных отраслях животноводства и использованию гетерозиса путем скрещивания инбредных линий, И. Иоганссон и Д, Лаш приходят к заключению о том, что тесный инбридинг, повторяемый на протяжении нескольких поколений, ведет к значительной депрессии. Она затрагивает в первую очередь признаки, связанные с жизнеспособностью животных (плодовитость, эмбриональная и постэмбриональная смертность, сопротивляемость влияниям внешней среды и др.). При скрещивании представителей инбредных линий, особенно разных пород, в потомстве наблюдают, как правило, повышенную жизнеспособность (гетерозис). Вопрос о том, оправдывается ли экономически выведение сильно инбридированных линий для последующего скрещивания, их представителей между собой, Иоганссон и Лаш считают еще не выясненным. Оно может быть оправдано, если жизнеспособность и продуктивность животных, полученных в результате кросса инбредных линий, будет настолько выше по сравнению с иеинбредными исходными формами, что полностью компенсирует потери и лишние затраты, неизбежные при выведении и поддержании инбредных линий. Применение умеренного инбридинга в линиях до кросса их между собой может несколько снизить эти потери, но тем самым снижаются и шансы получения более значительного эффекта гетерозиса. Далеко идущую гомозиготацию пород и линий наших домашних животных Иоганссон и Лаш считают невозможной.[ ...]

Достижения современной биологии, прежде всего генетики и селекции, позволяют в области лесного хозяйства использовать гетерозис - создавать высокопродуктивные гибриды, способные давать годичный прирост 20-25 м3 на 1 га и более. Особенно это относится к тополям. Для их успешного разведения требуется не только выведение сортов, но и последующее широкое испытание.[ ...]

Система подбора производителей по принципу ротации линий предполагала, кроме избежания тесных инбридингов, еще и получение гетерозиса при кроссах линий. Но длительное и часто шаблонное применение такой системы не только приводит к большой генеалогической пестроте в каждом стаде, ио и к уменьшению возможности проявления гетерозиса.[ ...]

При переменном скрещивании генетические различия между животными последующих поколений становятся все менее заметными и эффект гетерозиса снижается. Вовлечение в скрещивание большого числа пород значительного эффекта не дает. Он может и совсем не проявиться, если подобраны менее ценные и плохо сочетающиеся породы. Тем не менее метод переменного скрещивания, при котором каждое поколение получается в результате довольно разнообразных спариваний, дает возможность использовать.все преимущества скрещивания (повышенную жизнеспособность и продуктивность помесей) и при удачном подборе пород поддерживать явление гетерозиса на протяжении ряда поколений. Существенное преимущество переменного скрещивания заключается и в том, что для его ведения до любого поколения необходимы лишь чистопородные производителя; в качестве маток используют помесных животных. К тому же в свиноводстве, например, помесные матки, особенно первого поколения, оказываются лучшими матерями, чем чистопородные. Этот метод дает хорошие результаты, если для скрещивания подобраны хорошо сочетающиеся породы, а чистопородных производителей, используемых в спариваниях с помесными матками для получения следующих поколений, отбирают после их оценки по потомству.[ ...]

В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьер-вольда разработан метод создания синтетической популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени, С помощью этого метода создана синтетическая популяция норвежского красного скота (АФ/г), которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях крови каждой из исходных пород и отродий.[ ...]

На основании результатов этих опытов авторы приходят к выводу, что когда для скрещиваний используются проверенные по потомству производители, то продуктивность первого помесного поколения значительно повышается (средний эффект гетерозиса составляет около 20%). Дальнейшее же скрещивание поддерживает гетерозис в течение нескольких поколений. Одновременно первое помесное поколение обнаруживает наименьшую изменчивость, которая затем возрастает. Помесные коровы в отличие от чистопородных характеризуются большим постоянством (персистентностью) удоя на протяжении лактации, а вследствие этого и более высокой молочной продуктивностью.[ ...]

Иногда в пределах каждой из двух подобранных для промышленного скрещивания пород предварительно спаривают между собой особей, взятых из разных, хорошо сочетающихся инбредных линий; затем полученное потомство одной породы с явными признаками гетерозиса спаривают с таким же потомством, полученным в результате кросса линий другой породы. Двойные помеси являются хорошими пользовательными животными. Таким способом (инкроссбридинг) птицеводы в США и получают обычно пользовательную птицу.[ ...]

Нередко при гетерогенном подборе вследствие сочетания наследственных особенностей родителей появляются новые ценные качества у потомства, которых у каждого из родителей в отдельности не было. Удачные генеалогические сочетания могут привести и к гетерозису в развитии тех или иных признаков. Особенно это наблюдается при осуществлении кроссов линий, в среднем различающихся между собой, то есть когда спаривание представителей линий является гетерогенным. О, А. Иванова, анализируя результаты кроссов линий русской рысистой породы лошадей, установила, что по мере увеличения разпотипичио-сти линии, вычисленной по сумме квадратов отклонений Показателей каждой линии друг от друга, получаются более эффективные кроссы. Так, при сочетании линии Боб-Дугласа с линией Пасс-Роза получен приплод, отличающийся наивысшеи резвостью. Степень гетерогенности этих линий, выраженная суммой квадратов отклонения их показателей, - 83,5, а средняя резвость приплода на дистанции 1600 м - 2 мин 19 3/а с. Наименьшая резвость была у потомства, полученного от подбора той же линии Боб-Дугласа к линии Гей-Бингеиа. При этом степень гетерогенности была 9,7, а резвость - 2 мин 37 4Д с.[ ...]

Этот метод широко используют в племенных хозяйствах для совершенствования племенных и продуктивных качеств существующих пород и для выведения новых, в товарных хозяйствах для повышения продуктивности промышленных стад при использовании гетерозиса. Биологической предпосылкой скрещивания является расширение комбинативной изменчивости и биологического обогащения, появления эффекта гетерозиса - повышенного уровня развития ряда признаков у помесей, полученных при скрещивании.[ ...]

Контрольные вопросы. 1. Каковы формы и принципы подбора? 2. В чем состоит суть гомогенного и гетерогенного подбора? 3. Как проводят подбор с учетом генеалогической сочетаемости? 4. Пути его получения.[ ...]

Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания.[ ...]

В этом контексте биополитики, наряду с антропологами, конечно, вносят свою лепту в решение вопроса о том, каковы были движущие силы происхождения человека. На этот вопрос было дано немало ответов в литературе. Существуют взгляды о ведущей роли смены экологических условий (по-видимому, неоднократно в процессе антропогенеза), повышенном радиоактивном фоне, вызвавшем скачкообразные мутационные изменения с возникновением, в конечном итоге, Homo sapiens, эффекте гетерозиса (скрещивания локальных популяций, ранее длительное время находившихся в изоляции), а также роли других факторов. Многие исследователи считают антропогенез комплексным процессом, протекавшим под воздействием сразу многих факторов, включая: 1) сложную и разнообразную среду обитания (саванну); 2) сложный характер поиска и добывания пищи с конкуренцией за нее; 3) усложненную социальную организацию и систему социальной коммуникации, что связано с кооперацией при добывании пищи и особенно ее охраной от конкурентов; 4) необходимость коллективного ухода за несамостоятельными и медленно развивающимися детьми в условиях, когда срок жизни женщины в среднем составлял 26 лет, а первый ребенок появлялся в 15-17 лет [Дольник, 1994, 1996; Butovskaya, 2000]. Таким образом, эволюция человека рассматривается во многом в контексте биосоциальных систем и корнинговского «телеономического отбора». Этапы антропогенеза отражали этапы смены социального уклада; измененные биосоциальные (просто социальные с момента появления рода Homo) системы были не только коррелятами этих изменений, но и, вероятно, по крайней мере в части случаев, их причинными факторами - идея, согласующаяся с взглядами Корнинга, Янча, а также нашего соотечественника Красилова.[ ...]

Злоупотребление инбридингом внутри линии ограничивает возможность получения чего-либо нового и может привести ее к застою. Доказательством настоящего положения могут служить часто наблюдаем мне случаи, когда в прогрессирующих породах животные, полученные б результате родственного спаривания, являются далеко не самыми классными, а лишь средними или хорошими. Кроссы линий в таких случаях, так же как и подбор неродственных маток к производителям, расширяют наследственные возможности, сопровождаются явлениями гетерозиса и обеспечивают дальнейший прогресс; разведение же с применением изредка умеренно родственного спаривания, предшествуя, кроссам, поставляет материал для них. При этом наблюдается некоторое чередование то более однородного, то более разнородного подбора, и каждый из них, будучи связан с другим, находит свое место в племенной работе. В качестве примера такого кросса лииий с предварительным инбридингом можно привести известного рысака Великодушного, рожденного в 1950 г. в Хреновском конном заводе от Вельбота и Кастелянши (см. его родословную). Вельбот и Кастелянша принадлежат к разным линиям и получены в результате инбридинга: Вельбот - на Вармика в степени III-III, Кастелянша - на Недотрога в степени III-III, Кашу в степени III-III и Нежданного в степени IV-IV. Следует отметить, что Великодушный - животное, в некотором смысле «гибридное», он получен в результате спаривания двух инбредных родителей, взятых из разных, правда, не генетических, а зоотехнических (заводских) линий.[ ...]

По своей биологической сущности межлинейные кроссы при чистопородном разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое различие половых элементов у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и повышающее жизнеспособность животных. Профессор Юра-сов определяет линию как микронороду. С этой точки зрения-удачный кросс линий можно рассматривать как результат проявления гетерозиса. Подобно тому как гетерозис при межпородных скрещиваниях является результатом несходства половых клеток родителей, так и гетерозис при кроссах линий можно объяснить тем же явлением.[ ...]

Опытами американских исследователей Шелла, Иста, Гейса, Джонса и др. было установлено, что при инбридинге, т. е. при искусственном самоопылении кукурузы (типичное перекрестноопыляющееся растение с однополыми.цветами), у растений наблюдается резкая депрессия (уменьшается их рост, мельчают початки и зерна в них, резко снижается урожайность). Наблюдается подобная депрессия в первых (нескольких) ин-бредных поколениях; полученные же в результате дальнейшего инбридирования карликовые малоурожайные формы остаются более или менее неизменными. При скрещивании между собой таких депрессивных, но неодинаковых форм уже в первом поколении проявляются все признаки ярко выраженного гетерозиса: получаются мощные растения с большим количеством увеличенных початков, усеянных массой крупных полновесных зерен. Когда же эти вегетативно мощные растения (продукт скрещивания) начинают затем размножаться путем самоопыления, то в последующих 3-5 поколениях снова отмечается резкое снижение вегетативной мощи н урожайности: наблюдается возврат к карликовым малоурожайным формам. Таким образом, гетерозис является свойством только первого поколения, полученного в результате скрещивания. Он исчезает при дальнейшем разведении продуктов скрещивания «в себе».[ ...]

В. А. Альтшулер, Е, Я. Борисенко и А. И. Поляков, дополняя гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование. Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотроп-ным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетеро-зиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности - причина гетерозиса.[ ...]

В опытах Нокса (1946-1954) яйценоскость красных род-айландов и белых леггорнов инбредных линий (коэффициент инбридинга от 60 до 80%) составляла соответственно 163 и 185 яиц против 217 и 212 яиц у неинбредной птицы тех же пород. Вместе с тем яйценоскость помесей, полученных в результате скрещивания инбредных петухов род-айлапдов с иибредными курами породы белый леггорн, повысилась до 233 яиц, а при реципрокном сочетании инбредных кур и петухов указанных пород - до 258 яиц. Известны также результаты испытаний инбредных линий кур четырех пород (нью-гемпшир, красный род-айланд, полосатый плимутрок и австролорп) и результатов их скрещиваний, проведенных Нордскогом в штате Айова (1954). Было показано, что эффект гетерозиса по скорости роста молодняка до 8-недельного возраста при межлиней-ных кроссах внутри одной породы выражался 4%, а при скрещивании разных пород - 7%; выводимость была наивысшей, а смертность цыплят наименьшей также при межпородных скрещиваниях; яйценоскость помесной птицы (при межпородных скрещиваниях) превышала на 12%, а полученной кроссированием линий в одной породе -на 10% среднюю яйценоскость птицы инбредных линий.

Каждый дачник или огородник знает, что такое гетерозис. Другое дело, что часто мы просто не соотносим это биологическое понятие и вызываемый им эффект с этим сложным словом. И хотя в фундаментальной научной среде по сей день ведутся споры по поводу механизмов и оказываемого гетерозисом эффекта, обыватель давно использует его в повседневной жизни. В статье попробуем доходчиво и понятно пояснить, что такое гетерозис, какой эффект он вызывает и как используется в хозяйственной деятельности человека.

Академические знания

Гетерозис – это в биологии феномен «силы гибридов», а именно увеличение жизнестойкости, быстрый рост и более крупные размеры гибридов в первом поколении в сравнении с родительскими организмами. Filial 1 или F1, как обозначаются потомки первого поколения, если родители были не одного вида, могут обладать эффектом гетерозиса, а может быть так, что его не будет. В последующих поколениях изменения не проявляются. Эффект гетерозиса не всегда полезен для конкретного организма. Как известно, гибриды часто низкофертильны (способность воспроизведения плодовитого потомства) вплоть до бесплодия.

История открытия

Что такое гетерозис, а именно усиление гибридов, знали еще до законов наследования Менделя. Термин ввел в 1914 году американский биолог В. Шелл. Но еще в 1765 году русский натуралист и биолог И. Кельрейтер первым описал гибридную силу потомков махорки и метельчатого табака, полученных им при искусственном перекрестном опылении растений. А Ч. Дарвин даже написал отдельный труд о мощности гибридных форм – «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1876). Гибридные семена кукурузы в массовом количестве были получены Д. Биллом в Мичиганском сельскохозяйственном колледже уже в 1878 году.

По теме: Мотоцикл BMW K1300S: технические характеристики, фото и отзывы

Механизм: комплементация или сверхдоминирование

Что такое гетерозис с точки зрения его механизмов – и сегодня вопрос. В среде компетентных ученых бытует две теории по поводу механизма данного явления:

• Теория комплементарности объясняет явление усиления гибридов «включением» генов, что были у родительских форм в гомозиготном (аа или АА) состоянии. В первом поколении гибридов гетерозиготная аллель генов (Аа) и обуславливает гетерозис.
• Теория сверхдоминирования. Согласно данной версии, гетерозис обусловлен повышенным доминированием доминантных аллелей у гибридов и отключением репрессоров (угнетателей) генов. Ключевую роль при этом занимает теория иерархии генов, согласно которой в геноме имеются ключевые регуляторы – гены, играющие важную роль во включении тех или иных генов.

Последние исследования молекулярной биологии, однако, доказывают наличие в гетерозисных гибридах механизмов и комплементации, и сверхдоминирования, и наличие ключевых «включателей» генов, которые и заказывают музыку в оркестре реализации генома.

Виды гетерозиса

Различают следующие виды данного явления:

• Репродуктивная форма, при которой наблюдается повышение фертильности и лучшее развитие органов размножения, семян или плодов.
• Соматический гетерозис обусловлен совпадением аллелей и большим развитием вегетативных и соматических органов.
• Адаптивная форма способствует повышению жизнеспособности и устойчивости гибридных организмов.

Гетерозис в природе и хозяйственной деятельности человека

В природе межвидовое близкородственное скрещивание возникло вместе с половым размножением. И в эволюционном учении есть даже один из способов видообразования – гибридизация. Человек использует эффект гетерозиса с незапамятных времен. Например, гибриды лошади и осла (или одногорбого верблюда) известны своей силой и повышенной выносливостью. Гибридная форма «бистер», полученная от скрещивания белуги и стерляди, активно используется в рыбоводстве, так как растет быстрее родительских форм. В растениеводстве мы давно уже перешли на гибридное растениеводство. Производительность гибридов кукурузы, лука, помидор, огурцов и болгарского перца на 25 % выше чистых линий (на семенах обозначается значком «F1»).

Арден. Пони. Хайнак. Породы овец. Методы селекции животных. Каракульская порода. Русская рысистая порода. Селекция. Санта-инес. Айрширская порода. Близкородственное скрещивание. Бурая швицкая порода. Cтарейшая порода. Основные методы селекции животных. Межвидовые гибриды. Советский меринос. Неродственное скрещивание. Особенности селекции животных. Архаромеринос. Гемпшир. Овцеводство. Герефордская порода.

«Достижения селекции животных» - Одногорбый верблюд. Методы селекции. Межвидовая гибридизация. Лигр. Понятие селекции. Дикий баран архар. Верблюлама. Селекция. Гибридный фазан. Аутбридинг. Гетерозис. Гибридные животные. Мул. Особенности селекции животных. Косаткодельфин. Зеброиды. Левопард. Межвидовые гибриды животных. Инбридинг. Селекция животных. Отбор селекционного материала. Собаковолк.

«Селекция сельскохозяйственных животных» - Полутонкорунные овцы. Рысистые лошади. Мясные породы свиней. Дикие виды. Верхово-вьючные и тяжелоупряжные лошади. Тонкорунные овцы. Искусственное осеменение. Метод селекционной работы. Сальные и мясо-сальные породы свиней. Бык. Скрещивание. Современные методы селекции. Классификация пород. Мясные породы. Гибридизация. Верховые лошади. Пластины. Селекция животных. Методы разведения. Клонирование. Успех селекции.

«Основы селекции организмов» - Основы селекции организмов. Н.И.Вавилов. Задачи селекции. Восточноазиатский центр. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Чем занимается селекция. Средиземноморский центр. Методы селекции. Центральноамериканский центр. Юго-западноазиатский центр. Основные методы селекции растений. Южноазиатский центр. Южноамериканский центр. Селекция растений. Задание по учебнику. Современная селекция.

«Племенная работа в коневодстве» - Государственная книга племенных животных. Федеральный закон о племенном животноводстве. Разработка генетических основ селекции в коневодстве. Развернутая характеристика племенного поголовья. Один из важнейших факторов ускорения научно- технического прогресса. Бонитировка – оценка племенных и продуктивных качеств. Цели производства лошадей. Метод воспроизводительного скрещивания. Рождению Барса 1 предшествовала работа по методу проб и ошибок.

«Рысистые породы лошадей» - Характеристика породы. Процедуры при выведении породы. Питер Тзи Грейт. Спиди Краун. Пермский тип. Орловская рысистая порода. Разнообразие экстерьера стандартбредной породы. Современный рысак бегового типа. Стандартбредная порода. Стандартбредный рысак. Гамблетониан. Недостатки экстерьера. Родоначальник породы. А.Г.Орлов на Барсе I. Тип сложился под влиянием суровых климатических условий. Влияние предков на породу.

Гетерозис , или гибридная мощность (сила) – это явление превосходства гибридов 1-го поколения по сравнению с исходными родительскими формами. Оно проявляется по многим признакам при скрещивании разных видов, рас, пород животных и сортов растений, а также инбредных линий.

Еще в середине XVIII в И. Кельрейтер , академик Российской академии, знаменитый ботаник, обратил внимание на тот факт, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее своих родительских форм. Затем Ч. Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов.

Термин «гетерозис » ввел в 1914 г . американский генетик и кукурузовод Дж. Шелл .

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до начала XX в. была неясна. Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только после открытия основных генетических закономерностей.

Межлинейные гибриды кукурузы . В начале XX века Г. Шелл показал, что при скрещивании некоторых инбредных линий кукурузы получаются дает гибридные растения, более урожайные по зерну и вегетативной массе, чем исходные линии и сорта.

Сейчас посев гибридными семенами стал основным приемом производства кукурузы . Для получения гибридных семян сначала создают большое количество инбредных линий из лучших сортов, отвечающих требованиям данного климатического района. Инбредная линия создается в течение 5 – 7 лет путем самоопыления . При отборе линий оцениваются качества, которые необходимо получить у будущего гибридного потомства. Значительная часть линий (около 99%) бракуется из-за тех или иных отрицательных свойств.

Создание большого количества инбредных линий – необходимый этап работы для получения гетерозисных форм. Особи в пределах линии имеют сходные генотипы и является практически гомозиготными. Поэтому при скрещивании таких линий образуются одинаковые по генотипу гетерозиготные гибриды .

Полученные таким образом межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса, отбирают линии, дающие лучшие комбинации, и затем размножают их в больших масштабах для производства гибридных семян . Чем больше создано инбредных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств. Чтобы найти пару линий , дающих при скрещивании высокий эффект гетерозиса , необходимо проверить несколько тысяч гибридных комбинаций .

При получении гибридных семян для производственных целей исходные линии , дающие при скрещивании наибольший эффект гетерозиса, высевают рядами, чередуя материнские и отцовские формы . Для обеспечения опыления между ними разработана схема производства гибридных семян с использованием цитоплазматической мужской стерильности , что позволило значительно сократить затраты труда на удаление метелок с растений материнской линии . Так получают простые межлинейные гибриды кукурузы. Этот метод в принципе является общим для семеноводства гибридов различных перекрестно опыляющихся растений. Бывают также тройные гибриды (рис. 226).

В настоящее время в практике сельского хозяйства простые межлинейные гибриды кукурузы не используются, так как затраты на получение таких семян не окупаются. Теперь широко внедряется в практику посев семян двойных межлинейных гибридов . Последние получают путем скрещивания двух простых гибридов, проявляющих гетерозис (рис. 147).

Тройные идвойные гибриды получают в два этапа: 1) получение простого гибрида; 2) использование простого гибрида в качестве материнской формы для тройного или двойного, в качестве отцовских форм которых выступают линия и простой гибрид соответственно.

Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гибридов является важным этапом селекции. Лучшие результаты дает скрещивание инбредных линий , происходящих из различных сортов . Так, например, если один простой гибрид получен от скрещивания инбредных линий двух сортов – А × В , а другой – от скрещивания линий других сортов – C × D , то двойной гибрид (А × В ) × ( C × D ) дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, каждый из которых происходит от линий одного сорта. Совершенно ясно, что в большинстве случаев инбредные линии всегда будут иметь более низкие показатели, чем сорта. О наличии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит не только исходные линии , но и сорта или породы , от которых произошли эти линии.

Применение цитоплазматической мужской стерильности. Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесса самоопыления можно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными . Первый путь очень трудоемок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. ученик Н. И. Вавилова отечественный селекционер и генетик Михаил Иванович Хаджинов нашел в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, только были полностью стерильными, т. е. не продуцировали пыльцу. Это явление – цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – было изучено и широко использовано для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах М. Родсом . Было установлено, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность (рис. 227, 228).

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т. д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20-30%) выше исходных сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. Внедрение гетерозисных гибридов кукурузы, по оценке американских специалистов, принесло чистый доход, в сотни миллиардов долларов. Гетерозис используется также при выращивании сахарной свеклы, риса, томатов и других видов.

Аналогичным образом получают гибриды и у животных. В настоящее время в птицеводстве и в свиноводстве широко используется скрещивание инбредных линий, происходящих из одной или разных пород .

Факторы , влияющие на гетерозис. Проявление гетерозиса у гибрида зависит:

1) от генотипа;

2) от свойств цитоплазмы , в результате чего реципрокные скрещивания дают разный эффект . Например, от скрещивания ♀ лошадь × ♂ осел получается высокогетерозисный гибрид мул – долговечный, выносливый и сильный. Реципрокная комбинация дает лошака , у которого гетерозис полностью отсутствует .

3) от стадии онтогенеза. Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно . На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним признакам, на других – по другим. Так, в раннем возрасте у одного и того же гибрида может наблюдаться гетерозис в отношении скорости роста отдельных частей организма и повышенной устойчивости к заболеваниям, но его может не быть , например, в отношении устойчивости к неблагоприятной температуре . Гетерозис по этому свойству может проявиться позднее .

4) Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также факторы среды .

Возможные механизмы гетерозиса. В настоящее время имеются 4 гипотезы , объясняющие возникновение гетерозиса:

1. Гипотеза гетерозиготности гибридов Дж. Шелла и Е. Иста (1908 г.). Как уже говорилось, при скрещивании гомозиготных инбредных линий гибриды первого поколения гетерозиготны по многим генам . При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей.

Схематически это можно представить так: одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена (ааВВ) , а вторая – другого гена (ААbb) . Каждая из этих рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии.

При скрещивании линий aaBB × AAbb у гибрида объединяются доминантные аллели обоих генов (AaBb ) . Гибриды F 1 проявят при этом по указанным генам не только гетерозис , но и единообразие .

ВF 2 число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии (AaBb) будет лишь 4 / 16 , поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается . В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает .

Серьезным препятствием для этой гипотезы является тот факт, что далеко не все межлинейные гетерозиготные гибриды проявляют гетерозис , т. е. гетерозиготность не всегда связана с гетерозисом.

2. Гипотеза доминирования Д. Джонса (1918 г.) исходит из того факта, что доминантные аллели дикого типа чаще, чем рецессивные, оказывают благоприятное действие независимо от того, в каком состоянии - гомозиготном или гетерозиготном – они находятся. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Иначе говоря, эта гипотеза исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием .

Проиллюстрируем это следующим примером :

P: AAbbCCdd × aaBBccDD

Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена, то у гибрида их четыре, независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т. е. его преимущества перед исходными формами.

И эта гипотеза вступает в противоречие с рядом фактов. Так, при инбридинге идет гомозиготизация . Следовательно, согласно этой гипотезе, следовало ожидать появления в результате инбридинга гетерозисных форм , имеющих набор доминантных генов в гомозиготном состоянии, однако это не имеет места.

3. Гипотеза сверхдоминирования Шелла и Иста исходит из того, что гетерозиготное состояние имеет превосходство над гомозиготным (АА < Аа > аа). Предполагается, что сочетание в гетерозиготе аллелейдикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накопление специфических веществ , синтез которых контролируется этим геном.

4. Гипотеза компенсационного комплекса генов В. А. Струнникова . Ее суть сводится к тому, что при возникновении мутаций сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность организма, так называемых полулеталей , при отборе у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов , в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной без мутации и тем самым перевести мутацию в гетерозиготное состояние , т. е. нейтрализовать ее действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутации компенсационный комплекс в гибридном организме будет «работать» на гетерозис .

Пути закрепления гетерозиса. Основной задачей использования гетерозиса в селекции является закрепление его , т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида . Решение этой задачи возможно следующими путями.

1. Закрепить гетерозис удается там, где возможно вегетативное размножение гибридов – клубнями, луковицами, черенками. Так сохраняется положительный эффект гетерозиса у картофеля.

2. Важным подходом к закреплению гетерозиса является кратное увеличение наборов хромосом – полиплоидия .

3. В естественных условиях гетерозис закрепляется при возникновении полиморфизма по инверсиям .

4. У животных, для которых все эти пути закрепления гетерозиса исключены, используют переменное скрещивание , т. е. регулярное скрещивание гибридов попеременно с одной и с другой исходными формами.

5. Аналогично опытам Гердона возможна пересадка ядер гетерозисных животных в энуклеированные яйцеклетки, т. е. клонирование .

Установите соответствие между методами и областями науки и производства, в которых эти методы используются: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Пояснение.

Биотехнология - это производство необходимых человеку продуктов и материалов с помощью живых организмов, культивируемых клеток и биологических процессов.

Селекция: получение полиплоидов; испытание по потомству; гетерозис. Биотехнология: метод культуры клеток и тканей; использование дрожжей для производства белков и витаминов; метод рекомбинантных плазмид.

Ответ: 122211.

Примечание .

Плазмиды – мелкие кольцевые молекулы ДНК, присутствующие в клетках бактерий. Они содержат дополнительную генетическую информацию, способны автономно, независимо от ДНК хромосом, реплицироваться; некоторые плазмиды обладают способностью встраиваться в хромосому бактерии и выходить из нее; некоторые могут переходить из одной клетки в другую. В генетической инженерии наиболее широко используется три типа плазмид F, P и Col. Метод создания рекомбинантных плазмид был разработан П.Бергом в 1972г. Ими была создана рекомбинантная плазмида, содержащая галактозный оперон E.coli. В плазмиду могут быть включены природные или синтезированные гены. После проникновения в клетку бактерии рекомбинантная плазмида может функционировать и размножаться автономно, либо включаться в ДНК хромосомы бактерии. Таким методом в клетки бактерии были введены гены человека и созданы штаммы бактерий-суперпродуценто соматостатина, интерферона, инсулина, гормоны роста человека, быка, глобин животных и человека.

Разработка биотехнологии производства интерферона – сложный процесс, требующий строгой регламентации действий на многочисленных этапах. Рассмотрим получение интерферона с помощью технологии рекомбинантной ДНК . Рекомбинантную молекулу ДНК получают встраиванием определенных генов в ДНК. С помощью ферменто-рестриктаз «разрезают» участки исходной ДНК и выделяют нужные гены. Другой фермент – лигаза – «вшивает» гены в новую ДНК. Микроорганизмы с рекомбинантной ДНК при их выращивании производят нужный продукт.

Вначале выделенную из крови доноров и находящуюся в культуре суспензию лейкоцитарных клеток обрабатывают вирусом, оказывающим индуцирующий эффект на биосинтез интерферона. В дальнейшем из лейкоцитов получают иРНК, программирующую биосинтез интерферона. Даже в индуцированных вирусом Сендай лейкоцитах иРНК содержится не более 0,1 % (Смородинцев А.А., 1985).

С помощью фермента обратной трансриптазы (ревертазы) на полинуклеотидной основе иРНК синтезируют комплементарную ей одноцепочечную копию ДНК (кДНК). Этому этапу предшествует синтез дезоксирибонуклеотида – затравки, состоящей из 32 мононуклеотидов, которая при гибридизации взаимодействует с соответствующим комплементарным участком выделенной из лейкоцитов иРНК и в дальнейшем выступает в качестве стартовой отметки, от которой начинается РНК-зависимый синтез одной из цепей ДНК (кДНК).

На следующем этапе на отделенной от гибридной структуры ДНК –РНК одноцепочечной кДНК осуществляется биосинтез второй комплементарной цепи ДНК. Чтобы обеспечить в синтезированной к ДНК комплементарность липких концов, к ним присоединяются линкеры (переходники). Они являются синтезированными химическим путем короткими участками ДНК, имеющими разные липкие концы. Обработка рестрикционной эндонуклеазой концов кДНК, а также подобранной плазмиды вектора. Которая в результате ферментативного гидролиза расщепляется рестриктазой с образованием линейной молекулы ДНК с липкими концами, позволяет соединить кДНК с плазмидой и благодаря липким концам и с помощью ДНК-лигазы образовать кольцевидную рекомбинантную плазмиду с синтезированной кДНК, в которой находится ген, кодирующий биосинтез а-интерферона.

Затем рекомбинантную плазмиду необходимо ввести в бактериальную клетку. Следующий этап – поиск бактериальной клетки, содержащей ген интерферона. По такому признаку, как способность к гибридизации, идентифицируют бактерии, содержащие рекомбинантные плазмиды с включенным в них геном, кодирующим синтез интерферона. Эти рекомбинантные плазмиды из бактерий выделяют и с помощью рестриктаз получают гены интерферона. Эукариотический интерфероновый ген в бактериальной клетке кодирует синтез «сырого» интерферона, для превращения которого зрелый интерферон в эукариотических клетках нет необходимых условий. Для преодоления этого препятствия эукариотический ген в условиях in vitro перестраивают, удаляя соответствующей рестриктазой ту часть нуклеотидов, которые кодируют информацию, не входящую в молекулу функционального интерферона. При этом в ходе рестриктазной реакции получается «перебор». Одновременно удаляется триплет, кодирующий синтез первой аминокислоты в полипептидной цепи интерферона. Этот, а также предшествующий ему инициирующий биосинтез полипептидной цепи кодоны синтезируют химическим путем и присоединяют к гену интерферона. Созданный в результате сложных манимуляций ген переносится в плазмиду, где он совмещается с бактериальным промотором, а затем вводится в бактериальную клетку-хозяин. Таким сложным многоэтапным путем создан штамм-продуцент E.coli. В 1 л бактериальной суспензии, содержащей около 1011 клеток, концентрация а-интерферона достигает 5 мг, что в 5 тыс. раз больше того количества, которое можно получить из 1 л донорской крови.